The essence of Royalty

Il feromone della regina

Le api, come molti altri generi, hanno sviluppato un loro linguaggio pratico, in cui una parola o una frase semplice, può evocare concetti complessi che vengono velocemente recepiti.

Un tipo di parola proprio dell'alveare è " diritto reale" e significa che in una colonia è presente una regina e migliaia di operaie lavorano per uno scopo comune.

Nascosto in questo gergo apistico c'è il più fondamentale mistero degli insetti sociali: il meccanismo di coordinazione e di integrazione che media i compiti di migliaia di individui rendendoli un'armoniosa unità.
 

In quest'articolo descriveremo alcune nuove scoperte concernenti un aspetto di questo meccanismo di integrazione: l'influenza del feromone della regina sulle api operaie.
 

La scoperta della natura e della funzione di questa essenza ha notevolmente contribuito alla comprensione del funzionamento delle colonie di insetti sociali e ha anche aperto la strada ad alcune interessanti applicazioni industriali sia per l'apicoltura che per l'impollinazione agricola.
 

Lo studio dei feromoni degli insetti sociali, o sociochimica, non è una disciplina nuova. Molti feromoni sono conosciuti relativamente agli insetti sociali , i quali vengono utilizzati in una miriade di compiti come ad esempio segnalatori di allarme, per l'orientamento, marcatura delle tracce, ricognizione, attrazione per la fecondazione e molto altro

Le api, producono circa 36 tipi di feromoni , che insieme costituiscono un linguaggio chimico abbastanza intricato.

Queste sostanze ( al momento conosciute ) sono secrezioni che provocano uno specifico comportamento. I 'socio chimici' della regina appartengono ad un'altra classe, chiamata " feromoni primari" , che esercita un livello fondamentale di controllo sulle api della colonia e sulla loro riproduzione , sulla produzione di ''covata " ( api nascenti) , bottinamento ( raccolta di miele e polline ) e altro. Possono essere stimolatori o inibitori a seconda della funzione specifica. L'esistenza di socio chimici primari è ben nota, ma la loro identificazione e la sintesi ha comportato difficoltà.

Di fatti, l'unico feromone primario identificato è quello dell'ape regina ( Apis mellifera ligustica ) che è secreto dalle ghiandole mandibolari un paio di ghiandole poste su entrambi i lati del capo della regina .

Discutiamo qui la ricerca che ha condotto all'identificazione del feromone , le nuove scoperte concernenti i suoi effetti sulle api operaie e sulle funzioni della colonia , i meccanismi di trasmissione all'interno della colonia e le possibili applicazioni sia per l'apicoltura che per l'agricoltura.
 

Le prime ricerche
 

Per più di 30 anni si è osservato che il feromone della regina media molte attività della colonia. Il feromone era conosciuto come inibitore dell'allevamento di nuove regine e dello sviluppo degli ovari nelle api operaie. Risultava anche attrattivo delle api degli sciami, stimolatore del bottinamento , attrattivo delle operaie verso la regina nel senso di una verifica delle sue condizioni.

Sorprendentemente solo due componenti erano identificate. Queste due sostanze, le maggiori componenti del feromone mandibolare, sono gli acidi (E) -9-keto-2- acido decenoico o 9-ODA identificato nel 1960 e 9-idrossi-2-acido decenoico o 9- HDA identificato nel 1964 . Esperimenti con gli acidi sintetici dimostrarono che essi non replicavano pienamente l'effetto del feromone naturale .

Analisi della testa tritata di regine mostrarono un ampia lista di sostanze nessuna delle quali si rivelò attiva e i progressi ristagnarono.
 

Una ragione per cui si è impiegato così tanto tempo ad identificare il feromone mandibolare della regina è che gli esami necessari sono difficili e richiedono molto tempo. Eventuali distributori feromonali possono venir valutati con metodi relativamente semplici. Feromoni relativi all'orientamento , per esempio, possono essere valutati mediante conteggio delle api che entrano in un'arnia dopo che lo stesso è stato depositato sull'apertura di volo.
 

La dimostrazione che una miscela sintetica e un estratto naturale sono pienamente equivalenti consiste in una serie di esami che possono richiedere mesi per essere completati.
 

La composizione chimica del feromone mandibolare della regina e i suoi effetti biologici non erano il solo motivo di studio. Anche le modalità secondo cui esso viene distribuito nell'alveare , raggiungendo ogni singola ape, era sconosciuto. Ci si chiedeva " viene trasmesso quando le api si scambiano il cibo? " " E' volatile e si diffonde nell'aria? " Si diffonde tramite contatto corporeo? " Non era facile stabilirlo tenendo conto che una regina produce meno di quattro decimillesimi di grammo al giorno di questo feromone e le operaie sono sensibili a un decimilionesimo della produzione giornaliera.
 

Scoperte
 

Uno dei comportamenti stereotipati prodotti dal feromone della regina è quello definito " della corte reale " Le operaie circondano la regina formando una " corte". Circa dieci operaie alla volta la toccano con antenne, zampe anteriori e parti della bocca per minuti. Poi le stesse operaie lasciano la regina, si ripuliscono e cominciano a muoversi attraverso l'alveare per circa mezz'ora con frequenti contatti reciproci con altre api .

Esperimenti su questo tipico comportamento avevano dato risultati particolarmente confusi. Gli estratti mandibolari sembravano importanti per le ricognizioni delle operaie sulla regina e per l'attrazione per essa. Tuttavia, il più abbondante componente della secrezione, il 9-ODA non provocava nessun tipo di comportamento. A provocare maggior confusione c'era la dimostrazione che le api risultavano attratte dalla regina anche quando ad essa erano chirurgicamente rimosse le mandibole e le relative ghiandole.

Nel 1985, per puro caso, un vetrino su cui era spalmato estratto mandibolare si trovò nelle vicinanze di alcune api. Con nostra sorpresa le api formarono la " corte" attorno al vetrino. Chiaramente, l'estratto dimostrava proprietà che i suoi maggiori costituenti da soli non hanno. Questo spiegava molte cose.
 

Perciò approntammo un esperimento utilizzando indicatori particolarmente sensibili dell'attività feromonale per valutare estratti mandibolari completi o frazionari .
 

Risultò interessante come le frazioni contenenti una singola sostanza fossero relativamente inattive. La " corte" si formava solo quando miscelavamo certe frazioni. Eventualmente identificavamo i componenti della frazione attiva e realizzavamo una miscela sintetica di cinque componenti per verificare se produceva l'effetto del feromone naturale.

Questi componenti includevano due forme di 9-HDA. Questa sostanza è Chiral . Può essere destrogiro o sinistrogiro ( isomeri ottici ) . Avevamo precedentemente dimostrato che una forma, o enantiomero, è significativamente più efficace nel provocare taluni comportamenti ( Winston 1982). Avevamo anche determinato che un enantiomero è predominante nel feromone ( Slessor 1985 ) . Ci convincemmo che entrambi gli enantiomeri devono essere presenti per provocare una piena risposta comportamentale. Gli altri due ingredienti sconosciuti, erano due piccoli composti aromatici . Metil p-idrossibenzoato ( HOB ) , identificato da Pain ( 1960) ma che non era stato considerato essere attivo come feromone e 4- idrossi-3metossifenietanolo ( HVA ) identificato nel corso dei nostri esperimenti.

L'attività feromonale delle molecole aromatiche era certamente inaspettata.

Molti dei feromoni degli insetti sono composti alifatici costruiti su una catena diritta o ramificata di atomi di carbonio. Derivano da acidi grassi o terpeni. L'acido decenoico del feromone mandibolare calza a questa definizione. Gli aromatici, con la loro catena chiusa di atomi di carbonio, risultano una classe a parte. Probabilmente abbiamo fatto queste scoperte solo perchè abbiamo rovesciato le procedure di ricerca.
 

Le nostre ricerche sulla composizione e sull'attività del feromone mandibolare hanno chiarito diversi punti oscuri.
 

Al primo, il completo insieme delle molecole è necessario per una piena efficacia. Togliendo uno dei componenti si diminuisce l'efficacia del feromone sintetico di più del 50 % . I singoli componenti sono inefficaci se testati da soli. Questo spiega perchè i soli componenti maggiori non provocavano comportamenti.
 

In secondo luogo, quando abbiamo tentato di replicare gli effetti del feromone mandibolare , ci siamo accorti che non riuscivamo a provocare l'intero arsenale di effetti feromonali. Questo perchè la regina non produce feromoni solo attraverso le ghiandole mandibolari , ma probabilmente anche da una ghiandola addominale . Con ciò si spiega perchè regine private delle ghiandole mandibolari provocano effetti sulle api operaie.
 

Terzo. La miscela feromonale che una regina produce varia secondo la sua età. Una regina vergine appena nata è priva di feromone , ma quando comincia ad essere pronta per la fecondazione , circa sei giorni più tardi, secerne acido decenoico. Le sue ghiandole contengono, adesso la metà della quantità di acido rispetto ad una regina fecondata.
 

La miscela intera, comprensiva dei componenti aromatici è secreta solo nel momento in cui la regina è fecondata e inizia la deposizione delle uova ( Slessor 1990 ) Questa variazione nella composizione del feromone con l'età della regina può aiutare a spiegare le differenze nella sua efficacia.
 

Da ultimo, il feromone mandibolare risulta efficace in un'ampia varietà di dosaggi. Abbiamo definito la quantità che una regina feconda secerne come " regina equivalente " (Qeq) . Le api operaie rispondono a dosaggi di un decimilionesimo di Qeq . Queste scoperte sono risultate particolarmente interessanti per ciò che concerne la trasmissione del feromone.
 

Funzioni
 

Una volta completata l'identificazione del feromone, abbiamo cominciato a verificare gli effetti dello stesso sulle funzioni delle colonie.

Uno dei primi comportamenti mediati da questo feromone che abbiamo esaminato è stato l'inibizione all'allevamento di altre regine.

Questa funzione può essere dimostrata facilmente togliendo la regina dalla colonia in studio. Le api operaie cominciano ad agitarsi in un tempo compreso tra mezz'ora e un ora e nel giro di 24 ore hanno già abbozzato l'allevamento di nuove regine. Gli apicoltori chiamano questo " allevamento d'emergenza" perchè il mancato rimpiazzo immediato della regina significa la morte della colonia. Per allevare le regine, le operaie allungano le cellette attorno alle larvicine scelte . Queste larve vengono nutrite con un cibo particolarmente ricco chiamato pappa reale, prodotto dalle api nutrici mediante una speciale ghiandola.

Quest'alimentazione specializzata fa diventare una regina quella che in altro caso sarebbe nata come operaia. Larve più vecchie di sei giorni ( tre come uovo e tre come larve ) perdono la loro capacità di potersi sviluppare come regine.

Dal momento che non vi saranno più uova dopo la perdita della regina, le operaie hanno solo sei giorni per iniziare l'allevamento reale prima che la colonia perda la possibilità di allevare nuove regine che risultino funzionali.

Abbiamo esaminato il ruolo del feromone mandibolare nel caso di allevamento d'emergenza comparando l'allevamento in colonie con regolare presenza di regine, in colonie prive di regina e in colonie prive di regina riceventi ogni giorno una dose di feromone sintetico ( Winston 1989- 1990 ) .

Quando le colonie senza regina ricevono 1 Qeq o più al giorno non producono nessun tentativo di allevamento reale per 4 giorni dalla rimozione della regina. Fino al sesto giorno dalla tolta della regina non si osservano differenze fra colonie prive di regina trattate col feromone e colonie con regolare presenza di regina per quanto concerne l'allevamento reale .

Abbiamo concluso che il feromone mandibolare della regina è largamente responsabile dell'inibizione dell'allevamento reale in colonie con regolare presenza di regina.

Le colonie di api allevano nuove regine anche nel caso di sciamatura ( riproduzione delle api ) , il processo di divisione della colonia mediante cui la maggioranza delle api lascia l'alveare insieme alla vecchia regina alla ricerca di un nuovo nido. Delle nuove regine che nasceranno, qualcuna potrà lasciare la colonia con un numero ridotto di api. Una rimarrà nella colonia di origine, con le operaie rimaste. La " sciamatura " è sempre sembrata un puzzle perchè l'allevamento di nuove regine avviene in presenza della vecchia, che sicuramente continua nella sua produzione feromonale . Una ipotesi era che la trasmissione del feromone mandibolare risulta rallentata dall'aumento di popolazione della colonia e che il suo congestionamento faccia partire la sciamatura. Se la quantità di feromone che raggiunge le operaie diminuisce , le stesse cominciano a sfuggire al controllo della regina. Abbiamo testato il ruolo del feromone mandibolare della regina per quanto riguarda la sciamatura aggiungendo alla normale secrezione una quantità di feromone sintetico. Ancora, il feromone ha mostrato un effetto significativo sull'allevamento reale. Colonie riceventi 10 Qeq al giorno hanno sciamato in media 25 giorni più tardi rispetto alle colonie di controllo . Le colonie trattate col feromone sono diventate straordinariamente affollate e congestionate prima di decidersi a sciamare, indicando quanto potente sia l'effetto di inibizione di questo feromone. In questo esperimento, il feromone era presentato alle api sotto forma di un dispositivo evaporante fisso , a differenza della regina che si muove all'interno del nido.

In un altro set di esperimenti, si è provveduto a somministrare il feromone sotto forma di spray. Abbiamo trovato che dosi supplementari di 1 Qeq al giorno erano sufficienti a sopprimere la sciamatura. Il fatto che lo spray, meglio disperso, sia attivo a dosaggi più bassi, supporta l'ipotesi che il rallentamento della dispersione feromonale sia la causa della sciamatura in colonie congestionate ( Winston 91 ) . Il feromone mandibolare della regina gioca due altri ruoli nella sciamatura. Provoca attrazione delle api in volo per lo sciame e lo stabilizza evitando che tutte le operaie lascino il nido originale. Abbiamo trovato che il feromone mandibolare sintetico è efficace almeno quanto le regine nell'attrarre le api in volo verso lo sciame e nel tenerle unite , almeno nelle prime ore della sua formazione . Abbiamo valutato anche gli effetti del feromone mandibolare sullo sviluppo degli ovari delle operaie e sulla loro potenzialità di deporre uova. Entrambe sono conosciute come soppresse dal feromone della regina.

La soppressione per mezzo di feromoni della possibilità delle operaie di riprodursi è qualcosa di molto avanzato per le società di insetti. Gli insetti sociali primitivi sopprimono questa possibilità primariamente attraverso dominanza. Molte regine di vespe e bombi sembrano mantenere il controllo della colonia sulle altre femmine attraverso comportamenti di dominanza . Le api operaie possono potenzialmente deporre uova non fertili , che possono nascere come maschi o fuchi. Tuttavia la combinazione di feromoni secreti da regina e covata ( gli stadi di sviluppo di larve e pupe) inibiscono la maturazione degli ovari delle operaie, che usualmente rimangono piccoli e non funzionali ( Jay 70,72 ) .

Cionondimeno , anche in colonie con regina può succedere che qualche ape deponga uova e che molte operaie comincino a deporre due o tre settimane dopo che regina e covata sono state rimosse ( Winston 87 ) . La sostanza responsabile prodotta dalla regina per questa funzione sembrava essere principalmente il 9-ODA

Per verificare questa ipotesi abbiamo rimosso la regina da 4 gruppi di colonie e applicato feromone sintetico a vari dosaggi per i 43 giorni successivi. Alcune colonie ricevevano giornalmente dosaggi maggiori di 10 Qeq. Con nostra sorpresa le operaie delle colonie trattate con feromone hanno sviluppato gli ovari nella stessa maniera di quelle senza alcun apporto feromonale ( Willis , Winston , Slessor 90 ) . Apparentemente il feromone mandibolare non è implicato in questa funzione. Un altro feromone primario deve essere responsabile di questo effetto. Probabilmente quello addominale in combinazione coi feromoni della covata. Un altro set di prove ha verificato che il feromone mandibolare non è propriamente I' inibitore.

In aggiunta alle capacità di soppressione delle attività riproduttive, può stimolare il bottinamento e l'allevamento di covata. Per stabilire questo, abbiamo applicato il feromone ad una nuova piccola colonia e contato il numero di bottinatrici , la quantità di nettare e polline raccolto, oltre alla quantità di covata allevata. Il feromone non aumenta genericamente l'attività di bottinamento, ma quegli alveari che ricevono quotidianamente una quantità supplementare pari a 1 Qeq hanno più bottinatrici di polline e queste raccolgono quantità maggiori.

L'aggiunta di feromone aumenta la quantità di polline nell'alveare del'80%. Le colonie così trattate risultano allevare il 18% in più di covata , ciò probabilmente a causa di una accresciuta disponibilità di polline ricco in proteine ( Higo 92)
 

Trasmissione
 

Questi esperimenti dimostrano che il feromone mandibolare della regina possiede un'ampia gamma di funzioni anche se non sappiamo ancora in quale quantità è prodotto e secreto dalla regina giornalmente e come quest'importante composto sia trasmesso alle operaie. I componenti feromonali non sono particolarmente volatili e probabilmente non possono trasmettersi all'interno dell'alveare solo per diffusione. Il numero di operaie in una determinata colonia e la rapidità con la quale il feromone va perduto sono da mettere in relazione col fatto che la regina è il solo " distributore" di feromone all'interno della colonia. Alcuni esperimenti hanno suggerito che le api della corte operino come 'messaggere', trasmettendo il feromone ad altre operaie tramite contatti delle antenne o di parti della bocca . Il feromone può anche non essere rinvenuto sulle operaie, perchè esso è presente in concentrazioni inferiori ai limiti di rilevabilità strumentale. Abbiamo studiato la trasmissione feromonale usando i cromatografi e gli equipaggiamenti per spettroscopia più sensibili fra quelli disponibili, come anche utilizzando la marcatura radioattiva , a cui hanno provveduto Glenn Prestwich e Francis Webster della State University di New York. a Stony Brook e Syracuse . Misure quantitative di produzione , trasferimento e perdite hanno permesso di costruire un modello matematico della dispersione feromonale. I nostri risultati confermano l'ipotesi ape- messaggera, ma sollevano anche altre interessanti questioni ( Naumann 91) .

In prima istanza abbiamo determinato che una regina possiede 5 microgrammi, ovvero 0,001 Qeq di feromone sul proprio corpo in qualsiasi momento. Per determinare il quantitativo secreto giornalmente , abbiamo tolto alcune regine dalle colonie e misurato la quantità di feromone che producevano sulla loro cuticola. Ne è risultato che una regina secerne da 0,2 a 2 Qeq di feromone al giorno. Questi risultati si mostrano in linea coi nostri studi, nei quali il feromone risulta efficace a dosaggi di circa 1 Qeq. Abbiamo poi quantificato il processo per cui il feromone è trasferito o perso. Per esempio, si è trovato che alcune operaie hanno contatti con la regina per periodi diversi e ciò fa variare la quantità di feromone da esse ricevuto. Abbiamo trovato che l'intero processo sia approssimabile ad una equazione di primo grado. In altre parole, la quantità di feromone trasferito durante ogni breve intervallo è proporzionale alla quantità presente alla sorgente durante questo intervallo . La costante di proporzionalità è chiamata costante di quantità. L'equazione di primo grado produce una perdita esponenziale alla fonte del feromone - Il tempo di dimezzamento è inversamente proporzionale alla costante di quantità. Abbiamo calcolato la costante di quantità per tutti i " sentieri di trasmissione" dei nostri dati sperimentali e utilizzato i valori ottenuti per la secrezione giornaliera e l'equazione di quantità allo scopo di determinare l'ammontare di feromone necessario a raggiungere ogni ape ogni giorno.
 

La nostra fiducia nel modello era sostenuta dal fatto che i dati calcolati sembravano simili a quelli ottenuti sperimentalmente. Ad esempio, il modello prediceva un flusso di circa 1 Qeq di feromone al giorno in circolazione per il nido. Nelle nostre prove sperimentali una dose simile era tipicamente la più attiva. Il modello prediceva anche che la quantità di feromone in circolazione tra le api sarebbe scesa a livelli inferiori a quelli rilevabili ( un decimilionesimo di grammo in un tempo di trenta minuti dopo essere stata prelevata dalla cuticola della regina. Da ultimo il modello prediceva che il feromone depositato dalla regina nella cera dei favi sarebbe risultato irrilevabile nel giro di poche ore, che è appunto quanto le api aspettano prima di iniziare l'allevamento di emergenza. Le api della " corte" risultano asportare la frazione maggiore della produzione feromonale. Comunque non tutte le api seguono la stessa routine e asportano la stessa quantità. Vi sono due tipi di "cortigiane", che abbiamo chiamato "leccatrici" e "messaggere delle antenne". Le leccatrici toccano la regina con le ligule ( lingue ) zampe anteriori e parti della bocca. Le antennatrici sfregano la punta delle antenne leggermente e velocemente sul corpo della regina. Solo circa il 10% delle api sono "leccatrici" , ma asportano più della metà della secrezione feromonale. Ogni antennatrice asporta molto meno feromone e ne distribuisce molto meno ad ogni successivo contatto. Perchè alcune lecchino ed altre tocchino con le antenne è tuttora sconosciuto. Comprendiamo solo le implicazioni di questo sistema duale di trasmissione sulla struttura sociale della colonia.
 

Anche la cera dei favi gioca un ruolo nel traferimento del feromone, sebbene la regina depositi qui solo l'l % della secrezione. Le operaie ne asportano solo una piccola quantità . Il rimanente è probabilmente rilasciato lentamente nel nido nelle prime ore successive. Questo rilascio lento può spiegare perchè i favi vuoti che hanno contenuto covata risultano attrattivi per le api.
 

La regina passa molto del suo tempo sui favi di covata e le sue tracce feromonali potrebbero essere concentrate qui.
 

Una delle nostre scoperte più sorprendenti è che il feromone viene degradato principalmente per metabolizzazione. La regina stessa metabolizza quasi il 36% del feromone che produce. Ne inghiottisce una parte, una parte è assorbita dalla cuticola e una parte passa attraverso la cuticola nell'emolinfa ( sangue ) . Il perchè di questo non è chiaro. Anche se il feromone metabolizzato dalla regina ha la stessa identità chimica, non è disponibile per molto tempo alla colonia.Sembra perciò che di questo feromone sia fatto un uso piuttosto inefficente.

E' tuttavia possibile che il modello matematico abbia sovrastimato la metabolizzazione da parte della regina dal momento che questo processo non sembra corrispondere ad un'equazione di primo grado.

D'altra parte , le api messaggere metabolizzano il feromone in quantità sorprendente . Le leccatrici inghiottono il 40% del feromone che asportano. La maggior parte del restante è velocemente trasferita dalla testa delle operaie al loro addome da una combinazione di trasporto passivo e pulizia attiva ( Naumann 91 ). Qui il feromone passa nella e attraverso la cuticola. Una parte di esso finisce nel sangue in un tempo compreso tra 30 e 60 minuti. Una parte rimane confinato o assorbito sulla cuticola. In breve, tutto il feromone è metabolizzato. I meccanismi per cui le api percepiscono il feromone non sono ben compresi. Le strutture sensoriali sulle antenne delle api sono in grado di percepire odori a concentrazioni di un decimo o un centesimo della concentrazione percettibile dagli esseri umani. L'arrivo di odoranti ai recettori delle antenne causa eccitazioni alle cellule nervose - L'eccitazione può iniziare successivamente a cambiamenti biologici e comportamentati. In molti tipi di insetti i feromoni agiscono secondo simili meccanismi. Ma cosa dire di una così grande metabolizzazione? Un'ipotesi che trasferendosi all'interno della cuticola finiscano per agire più da ormoni che da feromoni. Abbiamo solo iniziato ad esplorare questa intricata ipotesi.

Allo stesso modo non è chiaro perchè la regina produca una così abbondante quantità di feromone. La risposta potrebbe essere trovata nel conflitto tra regina e operaie e l'evoluzione della dominanza della regina negli insetti altamente sociali. Come detto, non sembra esservi questo tipo di dominanza nel normale funzionamento delle colonie di api. Tuttavia è indubbio che la regina controlli le operaie attraverso il suo arsenale feromonale. Potrebbe essere che nella storia dell'evoluzione , operaie e regina abbiano ingaggiato una lotta chimica in cui le operaie tentano di metabolizzare più velocemente le sostanze che le tengono controllate e la regina risponde con una secrezione maggiore delle stesse sostanze. Così l'inghiottire il feromone può essere un tentativo di catabolizzare la dominanza feromonale della regina e sfuggirne al controllo. Quest'idea è speculativa, anche se certamente plausibile. Questo concetto è presente in molte famiglie e società, che presentano una complessità di cooperazioni e conflitti, con obbiettivi in comune , ma anche con singole mete individuali.
 

Applicazioni Commerciali
 

Abbiamo studiato le possibili applicazioni del feromone mandibolare sintetico , sia per l'apicoltura che per l'impollinazine agricola. Alcune delle applicazioni apistiche possono considerarsi già pronte. Per esempio abbiamo dimostrato che il feromone può essere ben utilizzato nella produzione dei pacchi d'api che devono essere spediti senza regina ( Neumann 1990 ) . Spesso gli apicoltori realizzano piccole colonie partendo da un kilogrammo di api e una regina , che possono venir forniti in degli speciali "pacchetti". Le regine sono tipicamente prodotte da apicoltori specializzati in quest'arte e così la fornitura potrebbe avvenire da realtà differenti. La capacità del feromone di inibire la sciamatura è altrettanto utile per l'esercizio dell'apicoltura, dal momento che questa porta a riduzioni della produzione di miele e può mettere in discussione la sopravvivenza della colonia originaria.
 

La capacità del feromone di stimolare la raccolta di polline e di aumentare l'allevamento di covata può avere notevole importanza commerciale, dal momento che l'aumento delle capacità delle colonie torna evidentemente utile. Abbiamo anche studiato il feromone mandibolare come attrattivo degli sciami. Potrebbe essere utile per il monitoraggio e il controllo delle malattie delle api oltre che dell'ape africana.

Riteniamo che l'applicazione più significativa del feromone mandibolare possa essere quella di aiuto all'impollinazione delle colture. L'importanza economica dell'impollinazione è largamente dimostrata ed è certamente la più importante funzione delle api. Le colonie di api sono trasportate sui raccolti in fioritura per assicurare una buona impollinazione. Gli apicoltori ricevono 45 Dollari a colonia per questo servizio che è essenziale per la produzione di molti frutti e vegetali. Non solo l'impollinazione aumenta i raccolti, ma spesso aumenta la qualità dei frutti, dei vegetali e delle sementi. Questo per un valore annuale di 1,4 miliardi di dollari in Canada e 9,3 miliardi di dollari negli Stati Uniti . Tuttavia, anche se centinaia di migliaia di colonie di api sono annualmente mosse sui raccolti in fioritura, molti raccolti rimangono non adeguatamente impollinati. Raccolti ridotti, occasionali perdite di raccolto e abbassamenti della qualità possono essere attribuiti a questo problema .

Dal momento che il feromone mandibolare è altamente attrattivo per le api in volo riteniamo che l'impollinazione delle colture possa essere migliorata attraverso la spruzzatura delle colture con una miscela diluita del feromone . Per verificare questa ipotesi abbiamo spruzzato blocchi di alberi a varie concentrazioni del feromone e monitorato il numero di api attratte su ogni particella del frutteto. In quasi tutti gli esperimenti le api sono risultate raddoppiare.

L'effetto della spruzzatura con feromone sulla quantità raccolta è però molto variabile. In prove preliminari su meli non abbiamo verificato miglioramenti quantitativi nè qualitativi.Varietà di pero hanno prodotto frutti più grandi del 6%, che si traduce in un aumento di profitto del 30% cioè circa 1055 dollari per ettaro. I mirtilli trattati con feromone hanno dato raccolti maggiori del 15% con miglioramento di 4465 dollari l'ettaro di redditività ogni due anni ( bibliografia citata) in alcuni casi non si è osservato miglioramento, ma in altri è risultato molto superiore alla media. Questa applicazione aumenterebbe anche il valore economico di questo insetto sociale.

Mark Winston; Keith Slessor -Università Simon Fraser Burnaby British Columbia Canada
 

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